La cavidad supraglótica y la lengua del ser humano difieren de las del resto de especies primates en aspectos sustanciales. Puede decirse que las cavidades bucal y faríngea de nuestra especie asemejan un sistema de dos tubos de igual longitud dispuestos en serie y acoplados formando un ángulo de 90o. Las principales modificaciones funcionales en este sistema se producen a partir de los movimientos de la lengua, cuyo tercio posterior puede alcanzar la faringe, deprimirse o elevarse, así como moverse hacia medial y lateral. De la misma manera, las distintas posiciones de la laringe en el plano vertical nos permiten modificar el tamaño del tracto vocal supralaríngeo (TVSL), reforzando con ello determinadas frecuencias formantes y eliminando otras. Por el contrario, los simios apenas poseen espacio faríngeo, su cuerpo lingual es largo y plano y está contenido por completo en la cavidad bucal. Además, su laringe se sitúa lo suficientemente alta como para poder contactar con el paladar blando y sellar herméticamente el paso del aire, lo que les permite deglutir y respirar al mismo tiempo. Esta misma configuración está presente en los lactantes humanos, que pueden mamar y respirar a la vez. Sin embargo, en los seres humanos adultos la laringe está baja y alejada de la nasofaringe, lo que resulta en un riesgo evidente de que los alimentos puedan alcanzar la glotis por error y causar la muerte por asfixia.
Comparación de la anatomía del tracto aerodigestivo superior en el orangután (a), chimpancé (b) y hombre adulto, donde destaca la posición baja de la laringe respecto a la nasofaringe en el ser humano y la lengua larga, plana y totalmente contenida en la cavidad bucal de los primates. Fitch WT. The evolution of speech: A comparative review. Trends in Cognitive Science. 2000;4(7):258-267.
Desde un punto de vista evolutivo, parece claro que el diseño de la cavidad supraglótica humana representa un compromiso excepcional dentro del mundo animal entre las exigencias de la alimentación y la producción del lenguaje.
¿Por qué los actuales simios, nuestros parientes más cercanos, carecen de cualquier rudimento de lenguaje articulado?, ¿es la especial geometría de las cavidades bucal y laríngea humanas una adaptación para el lenguaje?, ¿por qué ha sido seleccionada la capacidad articulatoria pese a suponer un claro riesgo vital? El esclarecimiento de todas estas cuestiones es una tarea compleja que implica la correcta reconstrucción de modelos a partir de escasas evidencias fósiles, así como conocimientos profundos de anatomía comparativa, por lo que distintos especialistas han llegado a conclusiones dispares.
En su artículo On the speech of Neanderthal man (1971), el lingüista Philip Lieberman y el anatomista Edmund S. Crelin se dispusieron a determinar la capacidad articulatoria del hombre de Neanderthal con el objetivo de localizar evolutivamente el inicio del lenguaje hablado. Con su investigación sentaron las bases de lo que posteriormente se conoció como teoría del descenso de la laringe, ampliamente discutida pero reconocida en la actualidad como una de las hipótesis más robustas sobre la capacidad vocal de los homínidos modernos.
En ese trabajo, ambos autores estudiaron la anatomía de un número de cráneos y de cabezas de recién nacidos, personas adultas y chimpancés, y compararon una serie de medidas y estructuras con las del cráneo del Homo neanderthalensis encontrado en La Chapelle-aux-Saints, Francia. Descubierto en 1908, lo relevante de este espécimen es que es el único cuyo esqueleto se ha preservado casi por completo (la datación vigente estima que vivió hace 56.000 a 47.000 años).
Asimismo, realizaron moldes de escayola de los tractos aerodigestivos superiores de todas las piezas. Para obtener el molde del homínido hubo primero que reconstruir sus cavidades nasal, bucal, faríngea y laríngea. Debido a las muchas similitudes encontradas entre las bases del cráneo y los maxilares del recién nacido y del hombre de La Chapelle y aplicando los amplios conocimientos de Edmund Crelin sobre la anatomía del hombre y del simio, fue posible reconstruir el TVSL neandertal con un grado elevado de confianza.
Lieberman y Crelin hallaron que: (1) recién nacidos, chimpancés y hombre de Neanderthal tienen la lengua totalmente contenida en la cavidad bucal, mientras que en el hombre adulto su tercio posterior contribuye a formar la pared anterior de la cavidad faríngea; (2) en recién nacidos, chimpancés y hombre de Neanderthal, la posición elevada de la laringe permite que paladar blando y epiglotis se aproximen entre sí, no quedando apenas ninguna porción de faringe formando vía aérea, mientras que en el hombre adulto casi la mitad del tracto vocal supralaríngeo está formado por la cavidad faríngea. Como se ha comentado ya, esa porción de faringe en el hombre adulto sirve de vía para la deglución y para el paso de aire, mientras que en chimpancé, recién nacido y hombre de Neanderthal la porción de faringe localizada posteriormente a la cavidad oral está reservada para la deglución.
Cráneos de recién nacido (A), Homo neanderthalensis(B) y hombre adulto (C). En B se aprecia la reconstrucción de laringe, músculo geniohioideo (G), hueso hioides (H), ligamento estilohioideo (S), membrana tirohioidea (M), cartílago tiroides (T) y cartílago cricoides (CC). La intersección del ligamento estilohioideo y músculo geniohioideo con el hueso hioides ocurre en una posición mucho más elevada en recién nacido y espécimen de Neanderthal que en el hombre adulto. Lieberman P, Crelin ES. On the speech of Neanderthal man. Linguistic Inquiry. 1971; 2(2):203-222.
El siguiente paso fue averiguar las limitaciones que el TVSL del hombre de Neanderthal imponía al inventario fonético humano. El argumento es como sigue: si conocemos la distancia entre glotis y labios y calculamos las áreas transversales de las distintas cavidades, podremos obtener mediante un modelo informático de análisis acústico la posible configuración articulatoria de ese homínido. Los resultados que obtuvieron dejaban claro que el tracto vocal del hombre de La Chapelle formaba un sistema de resonancia de tubo único que no podía modificarse para emitir los formantes de las vocales universales [i], [a] y [u]. En cuanto a las consonantes, parece que solo podría articular labiales y dentales como [b] o [p]. El hombre de Neanderthal, concluyen los autores, carecía de los prerrequisitos anatómicos para producir el amplio rango de sonidos que caracterizan el habla humana.
Podría afirmarse que aquí sí, la ontogenia recapitula la filogenia, en el sentido de que a los 3 meses de edad la laringe empieza a descender en el ser humano hasta alcanzar su posición final a los 4 años. De la misma forma, en algún momento de la evolución de nuestra especie, el descenso de la laringe nos permitió adquirir un sistema articulatorio de dos tubos, cuyas áreas funcionales podemos modificar gracias a poseer un articulador que puede moverse ampliamente en los planos vertical y horizontal. La emergente capacidad para el lenguaje hablado es coherente con las muestras de utillaje tecnológicamente avanzado y con los refinados objetos decorativos hallados en las excavaciones europeas, lo que reafirma, según Lieberman, que los humanos modernos poseían un mayor nivel cultural y manejaban mejor los símbolos abstractos que los homínidos anteriores.
Las conclusiones de Lieberman concuerdan con los resultados de varios estudios publicados por esa época por el anatomista de la Universidad de Nueva York Jeffrey Laitman y sus colaboradores. Este equipo estudió una serie de nueve cráneos de homínidos del Plio-Pleistoceno en los que reconstruyeron el TVSL a partir de un minucioso examen craniométrico.
Para llevar a cabo su estudio, trazaron una línea sagital en la base craneal de las piezas fósiles, desde los incisivos (prostión) hasta el borde anterior del foramen magno (endobasión), pasando por otros tres puntos intermedios (estafilión, hormión y esfenobasión) y midieron las distancias e inclinación entre esos hitos anatómicos.
Puntos craniométricos de la línea sagital del basicráneo de un individuo de la especie Pan troglodytes. (A) prostión, (B) estafilión, (C) hormión, (D) esfenobasión, (E) endobasión. Comparación con las líneas de otras especies homínidas y de humano moderno. Boyd R, Silk JB. Cómo evolucionaron los humanos. Barcelona: Ariel; 2004.
Se obtuvieron así varias líneas basocraneales que se compararon con las obtenidas previamente de otros primates de las especies Pan, Pongo, Gorilla, Hylobates y Macaca. Encontraron que el arqueamiento del basicráneo, desde el paladar duro hasta el foramen magno, guarda una relación directa con la localización de laringe y faringe. En concreto, observaron que, al igual que en los actuales primates y en el recién nacido, una base de cráneo aplanada (platibasia) corresponde con la posición elevada en el cuello de las citadas estructuras del TVSL, de forma que la lengua descansa por completo en el interior de la cavidad bucal y tanto la epiglotis como la laringe se sitúan intracranealmente. La elevada posición de la laringe en esos especímenes reduce la porción supralaríngea de la faringe y por tanto el área disponible para las maniobras de los articuladores, impidiendo la producción de los tres sonidos más distintivos del lenguaje humano, [i], [a] y [u]. Dicho de otro modo, el rango de vocalizaciones de estos homínidos del Plio-Pleistoceno no podría ser, comparativamente, mucho más amplio que el que exhiben los actuales simios. Laitman argumenta que solamente los humanos anatómicamente modernos poseen una base de cráneo lo suficientemente arqueada para dejar espacio al elongado TVSL que poseemos en la actualidad. Como se verá más adelante, el momento en que esta especial conformación anatómica surgió en nuestra historia será objeto de debate.
En 1982, Lieberman y Laitman aúnan ambas hipótesis y publican conjuntamente un artículo en la revista Journal of Human Evolution,en que defienden que es muy probable que una serie de cambios únicos en la especie Homo, como son el arqueamiento de la base del cráneo, el descenso de la laringe y la concomitante expansión y redefinición de la cavidad laríngea, alteraron la anatomía de su TVSL para permitir una amplia variedad de vocalizaciones a expensas de la función deglutoria. La capacidad lingüística coincidiría en el tiempo con el brusco cambio en el registro arqueológico que se produjo hace alrededor de 40.000-60.000 años, lo que contextualiza adecuadamente la hipótesis de la emergencia del habla a la luz de la evolución cognitiva y simbólica de nuestra especie.
En 1983, un equipo conjunto de antropólogos israelíes y franceses desenterraban en los depósitos Musterianos de la cueva de Kebara (monte Carmelo, Israel) los restos óseos casi completos de un joven neandertal que vivió hace unos 60.000 años, al que denominaron Kebara 2. Este esqueleto se distinguía de todos los hallados hasta la fecha en un detalle precioso: un hueso hioides totalmente preservado.
Este pequeño hueso con forma de U se localiza distal al cuerpo mandibular, justo por debajo de la raíz lingual, aproximadamente a la altura de C3-C4. En cuanto a sus relaciones anatómicas, el hioides se une a la apófisis estiloides del temporal mediante el músculo estilohioideo, al suelo de la cavidad bucal por la musculatura suprahioidea (en especial geniohioideo y milohioideo) y al cartílago tiroides mediante la membrana tirohioidea. El hioides forma la base ósea de la lengua y desempeña un papel importante en su movilidad; asimismo, eleva la laringe y permite la deglución. Su importancia, no obstante, radica en que es un indicador fiable de la posición anatómica del TVSL, debido a que epiglotis y cuerdas vocales se sitúan en línea por detrás de él. Desde un punto de vista embriológico, la mitad inferior del cuerpo y las astas mayores tienen su origen en el tercer arco branquial y la mitad superior del cuerpo y las astas menores proceden del segundo arco branquial.
Tras estudiar el hioides de Kebara 2, el anatomista de la Universidad de Tel-Aviv Baruch Arensburg y su equipo lograron publicar una escueta carta al director en la revista Nature, que, pese a su brevedad, logró levantar un enorme revuelo en la comunidad científica. La razón es que ponía en duda el dogma del descenso de la laringe en el origen del habla. Lieberman y Laitman estaban equivocados: el TVSL de los neandertales podría ser indistinguible del de los humanos modernos.
Los argumentos de Arensburg y colaboradores son relativamente simples. Los rasgos métricos del hioides de Kebara 2 son idénticos a los del hioides de un humano adulto y sin embargo el resto de huesos del esqueleto muestra marcadas diferencias morfológicas con los huesos modernos. En especial, la mandíbula posee unas dimensiones (amplitudes bicondilar, bigonial, bimental y longitud máxima del cuerpo mandibular) que exceden en 3 desviaciones estándar las de las mandíbulas de la especie Homo. Esta robustez contrasta con el tamaño del hioides, que parece haber permanecido estable al menos durante los últimos 60.000 años. Quizás, discuten los autores, los elementos óseos derivados de los arcos branquiales embrionarios muestran cambios evolutivos más lentos que aquellos que provienen del mesodermo; siguiendo esta misma línea argumental sugieren que la laringe, situada justo por debajo de esta estructura, tampoco ha sufrido modificaciones sustanciales. Además, añaden los autores, la estabilidad morfológica del hioides se observa en otros huesos viscerales endocondrales, como en los osículos del oído medio hallados junto a restos de neandertales contemporáneos del joven de Kebara, que pueden ser catalogados como anatómicamente modernos.
En sendos artículos publicados en 1990 y 1991, Arensburg y colaboradores amplían sus argumentos, poniendo en duda la relevancia del arqueamiento del basicráneo y la supuesta localización de la laringe neandertal. Según Arensburg, la distancia entre la base craneal y la laringe puede ser estimada si conocemos la altura mandibular, la forma de la columna cervical y el tamaño del propio hioides. La porción cervical de Kebara 2 es muy similar en su forma y proporciones a la nuestra, lo que implica necesariamente una relación también parecida entre mandíbula e hioides, concluyéndose entonces que el espacio laríngeo del joven de Kebara era tan amplio como lo es el del hombre moderno.
La teoría del descenso de la laringe y su implicación en la capacidad articulatoria del hombre de Neanderthal ha sido ampliamente debatida (Falk 1975, Le May 1975, Gibson 1994, Fitch 2001, Boë 2002), pero escapa a las pretensiones de esta entrada dar cuenta de cada una de las publicaciones críticas con distintos aspectos del artículo seminal de Lieberman y Crelin. Baste remarcar que la mayoría se ha centrado en cuestiones metodológicas, poniendo de relieve probables inexactitudes en el cálculo de las dimensiones craneales y supuestos fallos en la reconstrucción del tracto aerodigestivo superior del hombre de la Chapelle. Pero cabe mencionar que, a partir de los años 90, vieron la luz otros trabajos que refuerzan la hipótesis de que los requerimientos anatómicos al servicio del habla pudieron existir antes de la aparición de Homo sapiens.
Una aportación muy interesante en este sentido es la de los antropólogos Kay, Cartmill y Balow (1998) quienes, en un estudio comparativo, observaron que el canal por donde discurre el nervio hipogloso para inervar la lengua es relativamente mucho más ancho en los seres humanos que en los grandes simios, probablemente debido al papel crucial de este órgano en la producción de los sonidos lingüísticos. Los hallazgos fósiles analizados demostraron que el tamaño del canal hipogloso en los primeros australopitecinos y en Homo habilis es similar al de los modernos simios, mientras que el de los dos individuos neandertales estudiados (La Chapelle-aux-Saints y La Ferrassie 1), sería indistinguible del nuestro.
En otro estudio de corte comparativo, los anatomistas McLarnon y Hewitt (1999) analizaron las medidas de las vértebras de varios especímenes de simio, homínidos extintos y humanos modernos. Su hipótesis era que, una vez descartadas otras posibles explicaciones, el ensanchamiento del canal vertebral torácico podría ser una adaptación para el habla. Estos autores argumentan que, al hablar, los requerimientos en términos de control neural sobre el diafragma y los músculos de la caja torácica se incrementan: el habla obliga a un patrón ventilatorio más complejo que en la respiración rítmica basal, puesto que las inspiraciones son más cortas y rápidas y se siguen de una espiración más lenta que permite la vocalización. El habla es, en definitiva, una tarea motora compleja para la cual, como especie, hemos necesitado aumentar la inervación de la región torácica.
Los resultados de su análisis demuestran que el canal vertebral torácico de los primeros homínidos (A. afarensis, A. africanusy H. ergaster) posee unas dimensiones similares a las de los actuales simios y sustancialmente menores que las de los especímenes neandertales y de Homo sapiens examinados.
Ambos estudios, por tanto, sugieren que algunas adaptaciones anatómicas para el habla podrían haberse originado en un ancestro común a Homo sapiens y Homo neanderthalensis y amplían así el tiempo de posible evolución del habla a 400.000 años.
En 1963 el premio Nobel Niko Tinbergen publicó On the aims and methods of Ethology, un artículo que revolucionó la psicología evolucionista. Según Tinbergen, las cuatro preguntas que debemos hacernos para entender una determinada conducta animal son: (i) ¿Qué mecanismos neurales, fisiológicos, anatómicos, están en el origen de la expresión de esa conducta?, (ii) ¿cómo emerge ésta durante el desarrollo embrionario y postnatal del individuo?, (iii) ¿de qué modo proporciona una ventaja adaptativa y por tanto contribuye al éxito reproductivo del individuo? y (iv) ¿cómo apareció la conducta en la especie? La primera pregunta es la que, con mayor o menor fortuna, han intentado dilucidar los distintos investigadores mencionados hasta estas líneas. Como hemos visto, según unos autores, la ampliación del espectro articulatorio y la consiguiente expansión fonética son el único fenómeno que da cuenta de la reorganización del tracto aerodigestivo superior de los homínidos más modernos. En cuanto al resto de preguntas de Tinbergen, el descenso de la laringe desde la etapa de formación embrionaria hasta su posición final en la primera infancia es un fenómeno ya estudiado. Filogenéticamente, las ventajas selectivas que pudieron favorecer ese fenómeno son evidentes. También el contexto histórico en que seguramente se produjo, etapa conocida en el ámbito de la arqueología como de la “revolución cognitiva”, parece indicar que el habla y, por ende, el lenguaje, coevolucionaron con el resto de capacidades intelectuales en Homo.
Sin embargo, como parecen sugerir las investigaciones más recientes, el descenso de la laringe probablemente no fue la única preadaptación anatómica necesaria para la aparición del habla, sino que seguramente fueron un conjunto de modificaciones físicas y neurológicas las que dotaron a los individuos de la especie Homo de habilidades conductuales, entre ellas un sistema de comunicación complejo, que supusieron una ventaja adaptativa respecto al resto de homínidos.
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